지은이 말
2006년에 출간된 이 책의 8판을 학생들에게 권하는 것이 점점 난처해지게 되었다. 발생생물학은 본인이 강의를 시작한지 지난 40년 동안에 빠르게 변화하였다. 전사에 관한 강의는 이제 세포 운명을 재프로그램하는 전사인자의 기능에 중점을 두게 되었고, 그리고 줄기세포와 복제에 관한 강의는 치료용 복제의 개념을 버리고 대신에 유도된 다능한 줄기세포에 집중하게 되었다. 이러한 사례에서 보듯이, 현재 강의는 정상적인 발생의 이해뿐만 아니라 이러한 기술이 미래의 의학에서 어떤 의미를 갖는지에 관한 내용이 포함되어야 한다. 이전 판에서는 다능한 줄기세포나 ‘전환분화’에 대한 어떤 내용도 전혀 다루어지지 않았었다.
덧붙여 기본적인 강의 내용도 바뀌었다. 수정에 관한 강의는 포유류 알 활성화에 관한 새로운 내용이 포함되었고, 지난 한 세기 동안 발생생물학 연구의 기본영역이었던 성게에 관한 내용도 이중잠금장치와 앞먹임고리를 포함하는 체계이론 작동이 첨가되었고, 그리고 진화발생 강의도 수학적 모델화와 기생생활의 설명으로 이어졌다. 닥스훈트와 박쥐에서 관찰되는 변이를 언급하지 않고서는 팔다리 발생을 강의할 수 없고, 포유류 난소 생성에 대한 b-카테닌 모델의 설명 없이는 성 결정을 말할 수 없다. 이러한 내용의 어느 것도 이전 판에서는 전혀 언급되어 있지 않다. 그래서 이 책은 정말로 새로운 판인 것이다. 편집자는 새로운 참고문헌만 700개가 넘는다고 오래된 것을 뺄 것을 요청하였다.
발생생물학은 빠른 변태중에 있다. 곤충과 양서류 변태처럼, 일부 오래된 조직은 그대로 남아 있고, 어떤 조직은 실질적으로 재구성되고, 그리고 나머지 오래된 조직은 완전히 사라지고, 그리고 무엇보다도 새로운 조직이 새로운 구조를 형성할 것이다. 본인은 이러한 수정을 하기를 원하고 새로 첨가된 내용은 시간이 흐르면서 검증될 것이다. 본인은 보존된 자료를 보다 함축적으로 만들고자 하였고 그리고 학부생들에는 더 이상 필요 없지만 이 책의 시작 부분에 필요한 정보를 대략적으로 버리고자 노력하였다.
발생학자인 존 팔론(John Fallon)은 새로운 자료는 말하는 이야기를 바꾼다고 하였다. 그가 말하길 이는 한꺼번에 그림 퍼즐에 집어넣는 것과 같다. 먼저, 여러분 앞에 있는 조각이 범선이고 여기에 기다릴 것 없이 산이라는 다른 조각을 첨가한다고 생각해보자. 심리학자는 이 변화를 게슈탈트(Gestalt) 변화라고 부른다. 나는 우리가 매일 자료의 해석에서 그리고 발생생물학의 전 영역에서 이러한 변화를 겪고 있다고 생각한다. 우리는 생명과학 내에서 관계의 역전을 보고 있다. 유전학은 더욱더 발생의 소분야가 되고 있다. 비슷하게 진화의 역동성은 유전자 발현뿐만 아니라 유전 빈도에 대한 질문 형태로 연구 중에 있다. 그리고 발생생물학은 20세기 초반에 미생물학에 그러하였듯이 의학을 변화시키는 임계점에 있는 것 같다.
본인은 “얼마나 오랫동안 낯선 여행을 하였는가.”를 회상하는 그레이트풀 데드의 인용으로 지난 8판의 서문을 시작하였다. 이 판의 격언은 에미넴(Eminem)의 “원하는 것을 조심하라.”일 것이다. 우리는 원하는 것보다 10배나 더 강력한 생물학적 힘을 성취할지 모른다. 이것에 대한 격언은 “힘을 가질수록 책임도 커진다.”이다.
본인은 『발생생물학』 9판이 학생들에게 발생생물을 배우고 학습하는 더 좋은 수단이 되기를 바란다. 도입부는 6개 장에서 3개 장, 즉 발생해부학, 발생유전학 및 발생에서 세포 통신으로 줄였다. 다른 새로운 특징은 발생생물학의 주요 관심을 소개하는 짧은 소개 글의 첨부이다. 이는 다음에 오는 장을 소개하고 특이적 문맥으로 곧 다룰 정보를 언급하고 있다. 각 장은 내용과 관련된 웹 기반의 출처를 안내하는 것으로 끝을 맺고 있다. 9판은 처음으로 핵심용어에 대한 사전이 포함되어 있다.
본인은 9판을 집필하면서 오늘날 우리만큼이나 총체적 변화를 겪은 첫 세대 실험발생학자들이 작성한 논문의 일부를 다시 읽었다. 이들 논문에서 인상 깊은 것은 필연적 결과로서 답이 아니라 (답의 일부는 오늘날 기준으로 볼 때 놀라울 정도로 정확하지만) 올바른 질문의 방향이었다. 이들 연구의 일부는 어떤 답도 주지 않고 있다. 그러나 결과는 무엇을 묻는지를 다음 세대에서 알려주었다. 이들 발생학자들은 배아의 복잡성에 경외감을 표시하였다. 그럼에도 불구하고 이들은 어떻게 수정란이 서로 다른 종류의 세포들로 구성된 몸으로 발생하지를 알기 위해 세포들을 제거하고 이식하며 파괴하고 그리고 재조합시켰다. 그들은 이런 실험이 과학적 의문이며 과학은 언제가 이 질문에 대한 답을 할 것이라고 믿었다.
발생생물학의 영광은 오늘날 우리가 이러한 많은 질문에 대한 흥미로운 답을 얻었다는 것이다. 하지만 한 세기 전에 질문한 수많은 궁금증은 여전히 답을 하지 못하고 있다. 어떻게 사람의 뇌는 생각하고 계획하며 회상하고 해석하며 그리고 사랑하도록 조직되는가? 어떻게 식물과 곤충의 발생은 곤충이 꽃 피는 시기에 맞추어 고치를 떠날 시기를 맞추는가? 어떻게 운동은 근육을 증가시키고 그리고 어떻게 우리의 얼굴은 다른 사람이 아닌 부모와 더 닮게 되는가? 이러한 질문에 대해 우리는 여전히 조금밖에 알지 못하고 연구를 진행중에 있다.
발생생물학은 젊은 과학자들에서 해결할만한 가치가 있는 무수한 환상적인 질문을 제시한다. 이것이 이 책이 제안하는 초대이다. 학생들은 여러 입문, 즉 유전학, 세포생물학, 발생학, 생리학 및 해부학을 통해서 그리고 많은 동기를 가지고 발생생물학에 입문한다. 이 학문은 다양한 분야의 능력과 재능을 가진 사람들의 도움을 필요로 하는 분야이다. 또한 이 학문은 스스로 변태적 변화를 수행하고 개방된 시각으로 의문을 채워질 입문자들을 환영하는 새로운 분야로서 등장하고 있다.

감사의 말
아래에서 별도로 표시된 뛰어난 검토자들이 이 책의 초기 원고에 대해 솔직하고 철저한 비평을 통해 이 책을 좋아지도록 만들었다. 이들 중 몇몇의 도움은 절대적이었다. 특히, 데이비드 맥클레이(David McClay)와 빌 앤더슨(Bill Anderson)은 놀랍게도 이 판의 체제에 관한 많은 제안을 하였다. 덧붙여 본인은 사진을 보내주고 자료의 존재를 알려준 과학자들에게 깊은 감사를 표한다. 이 책의 그래픽은 정말로 놀라운 것으로 발생생물학자들의 공동체 덕분이다.
이 책의 아름다움과 성공은 앤디 시나우어(Andy Sinauer)의 시각과 시나우어 회사에 소속된 직원들의 노력 결과이다. 공공 및 사적인 자료에서 적당한 사진을 찾아준 데이비드 맥인타이어(David McIntyre)의 능력은 거의 초인간적이었다. 시나우어 출판사의 크리스 스멜(Chris Smell)과 제니스 홀라브리드(Janice Holabrid)는 함께 삽화, 사진 및 본문을 유익하고 재미있는 형식으로 배치하였다. 이는 이 정도의 책에서 뛰어난 작업이었다. 앞서 출판된 이전 판보다 더 뛰어난 이런 구체화는 편집자 캐롤 위그(Carrol Wigg)의 협조적인 노력덕분이었다. 우리 모두는 이 책에 전적으로 매달렸다.
본인은 이 책의 용어 사전을 작성한 펜실베니아대학 수의과대학의 하나 갈란티노-호머(Hannah Galantino-Hommer) 박사에 특별히 사의를 표한다. 많은 이들이 학생들에게 이런 용어 설명이 필요로 한다고 말하였고 다함께 엄청난 생각과 전문지식을 요구하는 이 어려운 임무를 끝마쳤다.
90년대 중반의 전자출판 시대에 들어선 이 책과 웹 동영상인 www.devbio.com은 그 후에 출판된 책과 더불어 중요해졌다. 2002년에 소개한 vade vacum3 동료들은 여전히 웹상에 있다. 메리 타일러(Mary Tyler)와 론 코조론스키(Lon Kozlowskii)는 실험실에서 vade vacum3뿐만 아니라 동물들을 모델화하는 소개를 작업하였다. 또한 이들은 인터뷰를 작업하고 몇몇 발생생물학자들의 기법을 동영상화 하였다. 여러분들은 실제로 이 동영상을 정말로 유익하다고 느낄 것이다.
본인은 건설적 비판을 아끼지 않은 몇몇 학생들에게 감사를 드린다. 이들의 제안이 후배들에게 유익했으면 한다. 마지막으로 교정 작업은 예상보다 많은 시간이 걸렸다. 그래서 이 작업을 할 수 있도록 내버려 둔 나의 아내 안네 라우니오(Anne Raunio)와 내가 무엇을 하는지 궁금해 했던 친구들에게 양해를 구한다.

스코트 길버트(Scott F. Gilbert)



옮긴이 말
스코트 길버트(S.F. Gilbert) 저자의 『발생생물학(Developmental biology)』을 7판부터 번역을 시작한 지 7년 만에 드디어 9판에 이르러서 전체를 완역하였다. 7년 전 많은 장의 번역을 생략한 채 축약된 형태의 역서를 사용해준 교수님과 학생들에게 감사하면서도 마음 한 구석에서는 항상 미안하였다. 그 동안의 경험과 많은 분들의 충고에 힘입어 이번에 새로 나온 9판을 완역하게 되었다. 아무쪼록 이 책이 21세기 생명과학의 중요한 축으로 떠오르고 있는 발생학 분야의 학습에 도움이 되었으면 한다.
이번에 새로 번역한 『발생생물학』 9판은 이전에 출판된 판에 비해 체제에서 많은 변화를 가져왔다. 이전 판에서는 전통적으로 해부학에 기초한 발생학 부분과 새로 떠오르는 유전발생학 및 줄기세포를 포함하는 응용분야가 서로 조화를 이루지 못한 면이 있었다. 9판에서는 이 두 분야가 완벽히 조화를 이루어 진정한 발생생물학 교재로 태어난 것 같다. 본인도 실제 강의에서 이 두 분야의 어색한 동거에 대해 아쉬움을 갖고 있던 차에, 이번에 새로 출간한 9판은 기존의 교재 틀을 깬 혁신적이고 새로운 발생생물학의 탄생을 알리는 교재인 것 같다.
주지하다시피 발생생물학은 다루는 분야가 해부학에서 진화학, 세포학 및 분자생물학 등 매우 광범위하며 대상 동물 또한 무척추동물에서 인간을 포함한 포유류까지 걸쳐 있어 완벽하게 번역한다는 점이 매우 어려운 일이었다. 동시에 원서의 내용 또한 너무 방대하여 완벽하게 번역한다는 것이 본인의 능력에 비추어 다소 과하지 않았나 쉽다. 그럼에도 불구하고 이번 번역판이 강의하시는 분들이나 배우는 학생들에게 조그마한 도움이 되었으면 한다.
참고자료로 이 책에서 인용되거나 사용된 문헌 자료는 모두 웹사이트인 www.devbio.com에서 찾을 수 있고, 또한 책 속의 편람(vade mecum3) 참고 자료는 http://labs.devbio.com에 접속해야만 볼 수 있다. (단, 편람 참고 자료 접속 시 등록 아이디와 비밀번호가 필요하니 life1@lifescience.co.kr로 연락바란다.)
이 책을 번역하는데 많은 분이 도움을 주셨다. 저의 은사이신 설랑 조완규 박사님과 김경진 교수님의 적극적인 격려와 끊임없는 관심에 깊은 사의를 드립니다. 지난 8판의 오류를 잡아주고 용어 통일과 개념 정리에 고언을 아끼지 않은 발생학 전공의 여러 선후배 교수님들께 고마움을 표합니다. 덧붙여 7판부터 9판에 이르기까지 이 역서의 출판에 최상의 도움을 주신 라이프사이언스 김효중 사장님께 감사드리고, 편집과 교정에 많은 애를 쓰신 윤상열 실장님과 디자이너 최정은님을 비롯한 라이프사이언스 직원 여러분께 사의를 표합니다.

2011. 2 강해묵

차 례
I부 발생생물학의 소개 1
발생생물학의 목적 2

1장
발생해부학 5
생활사 6
개구리 생활사 6
배우자형성과 수정 6
난할과 낭배형성 7
기관형성과정 10
변태와 배우자형성 11
우리는 어떻게 만들어질까? 12
비교발생학 12
후성설과 전성설 12
배아조직의 명명: 초기 배엽과 초기 기관 14
폰 베어의 네 가지 원칙 15
이동중인 세포의 경로 유지:
운명지도와 세포계보 16
운명지도 18
살아 있는 배아의 직접 관찰 18
염료 표지 18
유전적 표지 19
형질전환 DNA 키메라 21
진화발생학 23
배아의 상동기관 23
의학발생학과 기형학 25
유전적 기형과 증후군 26
방해와 기형유발물질 26


2장
발생유전학 29
유전체 등가성의 증거 30
■고찰 & 과학탐구 발생유전학의 기본 도구 30
선택적 유전자 발현 32
유전자의 구조: 활성 및 불활성 염색질 32
유전자의 구조: 엑손과 인트론 34
유전자의 구조: 프로모터와 인핸서 37
전사인자의 기능 40
■고찰 & 과학탐구 재프로그램중인 세포: 배아 전사인자를 이용한
세포분화의 변경 42
DNA 메틸화와 전사조절 44
DNA 메틸화가 전사를 막는 기작 45
DNA 메틸화 양상의 유전과 안정화 46
■고찰 & 과학탐구 DNA 메틸화의 중요성 46
선택적 RNA 가공 49
핵 RNA의 선택에 따른 초기 발생의 조절 49
선택적 핵 RNA 짜깁기를 통한 단백질 집단의 생성 50
짜깁기 인핸서와 인식인자 53
번역수준에서 유전자 발현의 조절 54
차등적 mRNA 수명 54
mRNA 번역의 선택적 억제 54
마이크로 RNA: mRNA의 전사와 번역의 특이적 조절인자 56
■고찰 & 과학탐구 전사적 유전자 조절에서 마이크로 RNA 58
세포질 분포에 따른 RNA 발현의 조절 59
뇌에 저장된 mRNA들 60
유전자 발현의 번역후 조절 60

3장
발생에서 세포-세포 통신 63
세포부착 64
선택적 세포 친화력 64
세포 상호작용의 열역학적 모델 66
카드히린과 세포부착 67
■고찰 & 과학탐구 모양 변화와 상피의 형태발생 69
세포 이동 72
세포의 신호전달 72
유도와 능력 72
유도의 연쇄반응: 상호적 및 연속적 유도반응 74
지시적 및 허용적 상호작용 75
상피-간충직 상호작용 75
국소분비인자: 유도자 분자 76
신호전환 연쇄반응: 유도인자에 대한 반응 77
FGF와 RTK 경로 78
JAK-STAT 경로 80
Hedgehog 집단 82
Hedgehog 경로 82
Wnt 집단 83
다른 국소분비인자들 86
■고찰 & 과학탐구 세포죽음경로 87
근접분비 신호전달 89
Notch 경로: 마주보는 리간드와 수용체 89
■고찰 & 과학탐구 근접분비 신호전달과 세포 형태화 90
분화된 상태의 유지 92
발생신호의 공급원으로서 세포외기질 93
인테그린: 세포외기질 분자의 수용체 94
상피-간충직 이행 96


II부 운명결정: 세포 약속과 초기 배아 발생의 소개 99
약속의 단계 99
자동적 예정화 101
조건부 예정화 102
형태발생물질 기울기와 세포의 운명결정 105
다핵체 예정화 106
요약 107

4장
수정: 새로운 개체의 시작 109
배우자의 구조 109
정자 109
알 112
정자와 알의 만남 115
성게의 체외수정 115
정자 유인 115
첨체반응 117
알 바깥층의 인식 118
정자와 알의 세포막 융합 120
다수정의 빠른 차단 120
다수정의 느린 차단 122
피질과립반응의 개시자로서 칼슘 124
성게 알의 물질대사 활성화 125
세포 내 칼슘이온의 방출 125
칼슘의 효과 127
유전물질의 융합 129
포유류의 체내수정 130
수란관에 배우자 갖기: 이동과 수정능 획득 130
■고찰 & 과학탐구 증거의 법칙 I:“찾고 버리고 강구하라” 131
난자 근처에서: 초활성화, 주온성 및 주화성 133
투명대의 인식 133
배우자 융합과 다수정 방지 136
유전물질의 융합 137
■고찰 & 과학탐구 포유류 전핵의 비등가성 138
포유류 알의 활성화 138
종결 139

5장
무척추동물의 초기 발생 141
초기 발생과정의 개요 141
난 할 141
수정에서 난할까지 142
세포골격의 역할 143
난할의 유형 143
낭배형성 145
세포의 운명결정과 축 형성 146
성게의 초기 발생 146
성게의 난할 146
포배형성 148
운명지도와 성게 할구의 결정 148
전체적인 조절망과 골격형성 간충직 예정화 149
식물세포의 예정화 152
축 예정화 152
성게의 낭배형성 153
골격형성 간충직의 이입 154
원장의 함입 156
달팽이의 초기 발생 158
달팽이 배아의 난할 158
달팽이의 운명지도 160
극엽: 세포 결정과 축 형성 161
달팽이의 낭배형성 164
■고찰 & 과학탐구 난할의 변형으로 인한 적응 164
피낭류의 초기 발생 165
피낭류의 난할 165
피낭류의 운명지도 166
피낭류 배아의 자동적 및 조건부 예정화 166
배아 축의 예정화 168
피낭류의 낭배형성 169
선충류인 꼬마선충 170
꼬마선충의 난할과 축 형성 170
꼬마선충의 회전형 난할 170
앞-뒤 축의 형성 172
등-배 및 좌-우 축의 형성 173
할구 정체의 조절 173
꼬마선충의 낭배형성 176
종결 177


6장
초파리 축 형성의 유전학 179
초파리의 초기 발생 179
수정 180
난할 180
포배 중기로의 이행 182
낭배형성 182
초파리의 체형을 만드는 유전자 184
난자형성과정에서 1차 축 형성 186
난자에서 앞-뒤쪽의 극성 186
난자에서 등-배쪽의 형태화 187
배아에서 등-배 형태의 생성 189
도잘, 배쪽 형태발생물질 189
핵 도잘 기울기의 확립 189
도잘단백질 기울기의 영향 189
■고찰 & 과학탐구 좌-우 축 192
체절형성과 앞-뒤쪽 체형 193
모계 기울기: 난자 세포질에 의한 극성 조절 194
분자적 모델: 초기 배아의 단백질 기울기 194
앞쪽 형성중심: Bicoid와 Hunchback 기울기 197
말단 유전자군 199
초파리에서 초기 앞-뒤 축 예정화의 요약 200
체절형성 유전자 200
간극유전자 200
■고찰 & 과학탐구 체절과 부체절 201
쌍지배유전자 202
체절극성 유전자 205
호메오틱 선택유전자 207
호메오틱 유전자의 발현 개시와 유지 208
실체유전자 209
축과 기관 원기: 데카르트식 협력모델 210
종결 210

7장
양서류와 어류: 초기 발생과 축 형성 213
양서류의 초기 발생 213
수정, 피질회전 그리고 난할 213
불균등한 방사형 완전난할 214
포배 중기로의 이행: 낭배형성 준비 215
양서류의 낭배형성 216
식물회전과 병세포의 함입 216
■고찰 & 과학탐구 피브로넥틴과 중배엽의 이동 경로 221
예정 외배엽의 외적 222
양서류 축의 점진적인 결정 223
한스 스페만의 실험: 조절 발생의 유도작용 223
스페만과 멘골드의 실험: 1차 배아유도 225
양서류 축 형성의 분자적 기작 226
어떻게 형성체는 형성되는가? 226
형성체의 기능 231
신경 외배엽과 등쪽 중배엽의 유도: BMP 억제인자 232
표피 유도인자: BMP들 234
■고찰 & 과학탐구 BMP4와 조프루아의 바닷가재 235
신경유도의 영역 특이성 236
머리 유도인자: Wnt 억제인자 237
몸통 형태화: Wnt 신호와 레티노산 239
좌-우 축의 예정화 240
제브라피시의 초기 발생 240
난할 242
낭배형성과 배엽의 형성 244
제브라피시의 축 형성 247
등-배 축의 형성 247
어류의 뉴쿱센터 247
앞-뒤 축의 형성 249
좌-우 축의 형성 250
종결 250

8장
조류와 포유류: 초기 발생과 축 형성 253
조류의 초기 발생 253
난할 253
조류 배아의 낭배형성 254
하배엽 254
원조 254
원조를 통한 이동의 분자적 기작 258
원조의 퇴화와 외배엽의 외적 260
축 예정화와 조류의 형성체 260
중력의 역할과 PMZ 260
닭 ‘형성체’ 261
앞-뒤 형태화 263
좌-우 축의 형성 264
포유류의 초기 발생 265
난할 265
포유류 난할의 독특한 특성 265
밀착화 266
■고찰 & 과학탐구 영양막 또는 ICM? 267
투명대에서 탈출과 착상 268
포유류의 낭배형성 269
모체 내에서 배아의 발생 269
배외막의 형성 271
■고찰 & 과학탐구 쌍둥이와 키메라 272
포유류 축의 형성 274
앞-뒤 축: 2개의 신호중심 274
FGF와 레티노산 기울기에 따른 앞-뒤 형태화 276
앞-뒤 형태화: Hox 암호 가설 277
Hox 암호의 실험적인 분석 278
등-배 축 및 좌-우 축 280
등-배 축 280
좌-우 축 280
종결 283



III부 줄기세포의 개념: 기관형성과정 소개 285
줄기세포의 개념 285
줄기세포 용어 287
성체 줄기세포 289
성체 줄기세포 삶터 289
간충직 줄기세포: 다재한 성체 줄기세포 292
기관형성과정에 대한 새로운 전망 292

9장
외배엽의 출현: 중추신경계와 표피 295
신경세포의 확립 295
중추신경계의 구축 296
신경관의 형성 296
1차 신경관형성 297
2차 신경관형성 302
뇌 만들기 302
신경관의 분화 302
앞-뒤 축 302
등-배 축 305
뇌에서 신경세포(뉴런)의 분화 306
중추신경계의 조직 구성 309
척수와 연수의 조직화 309
소뇌의 조직화 311
대뇌의 조직화 312
■고찰 & 과학탐구 성체 신경줄기세포 314
■고찰 & 과학탐구 인간 뇌의 독특한 발생 316
척추동물 눈의 발생 318
눈 발생의 역동성 318
눈 영역의 형성 318
척추동물 눈에서 세포 분화 320
신경망막의 분화 320
수정체와 각막의 분화 322
표피와 피부 부속물 324
표피세포의 기원 324
피부 부속물 325
■고찰 & 과학탐구 EDAR 증후군 327
10장
신경능선세포와 축삭의 특이성 331
신경능선 331
신경능선세포의 예정화 332
신경능선의 영역화 334
몸통 신경능선 336
몸통 신경능선세포의 이동경로 336
몸통 신경능선 이동의 기작 336
배쪽 이동경로 337
등쪽 이동경로 339
뇌 신경능선 340
막내골화: 신경능선세포에서 유래된 머리골격 341
얼굴과 뇌 성장의 일치 344
치아의 형성 345
심장 신경능선 345
뇌 기원판 346
■고찰 & 과학탐구 뇌 신경능선세포의 이동과 예정화 347
신경세포의 예정화와 축삭의 특이성 348
뉴런 다양성의 생성 349
신경계의 형태 생성 350
유인과 반발에 의한 세포부착과 접촉 안내 351
확산분자에 의한 안내 353
표적 선택 354
시냅스 만들기: 활성 의존적인 발생 356
신경 분포 후 선택적 생존: 뉴로트로핀 356
■고찰 & 과학탐구 무지개 358
시각의 경로: 망막신경절 축삭의 이동 359
행동의 발달: 항상성과 가소성 362

11장
축옆 중배엽과 중간 중배엽 365
축옆 중배엽: 체절과 그 파생조직 366
체절의 형성 367
체절 형성의 주기성 367
체절이 형성되는 장소: Notch 경로 368
■고찰 & 과학탐구 체절 형성에서 일치된 파동과 시계 370
미분절된 중배엽에서 체절의 분리 371
체절의 상피화 371
앞-뒤 축에 따른 체절의 예정화 372
체절의 분화 372
뼈분절의 결정 374
중심 진피근육분절의 결정 375
근육분절의 결정 376
근육발생(myogenesis): 근육의 생성 376
근육발생 bHLH 단백질 376
근육 전구체 세포의 예정화 377
근육모세포 융합 377
골형성: 뼈의 발달 378
연골속골화 378
척추뼈 형성 381
등대동맥 형성 381
힘줄 형성: 힘줄분절 382
중간 중배엽: 비뇨생식계 383
콩팥 종류의 진행 383
중간 중배엽의 예정화: Pax2/8과 Lim1 384
발달중인 신장조직들 사이의 상호작용 385
상호유도의 기작 386
종결 391


12장
측판 중배엽과 내배엽 393
측판 중배엽 393
심장의 발생 394
심장조직의 예정화 394
심장 전구체 세포의 이동 397
앞쪽과 뒤쪽 심장 영역의 결정 398
심장세포의 분화 398
심장원기의 융합과 초기 심장박동 399
고리화와 심방의 형성 400
■고찰 & 과학탐구 신생 포유류에서 혈류 방향의 재설정 402
혈관의 형성 404
혈관 구축의 제약 404
혈관형성: 혈관의 초기 형성 405
혈관신생: 혈관의 싹돋움과 혈관망의 재구성 408
동맥과 정맥의 분화 408
기관 특이적 모세혈관 형성 410
정상 및 비정상 발생에서 혈관신생 억제 411
림프관 412
조혈: 줄기세포의 개념 412
조혈 장소 412
약속된 줄기세포와 그 운명 414
조혈유도 미세환경 414
줄기세포 삶터 구축 416
내배엽 416
인두 418
소화관과 그 파생기관 419
창자조직의 예정화 419
간, 이자 및 쓸개 421
■고찰 & 과학탐구 간과 이자의 예정화 421
호흡관 423
배외막 425
양막과 융모막 425
요막과 난황주머니 425


13장
팔다리의 발생 429
사지싹의 형성 430
팔다리영역의 예정화 430
초기 사지싹의 유도: Wnt 단백질과 FGF 431
앞다리 또는 뒷다리의 예정화 432
팔다리의 몸-끝 축 생성 435
정단 외배엽 융기 435
AER의 유도에 관여하는 FGF 436
사지 중배엽의 예정화: 팔다리의 몸-끝 극성 결정 436
사지 예정화의 반응-확산 모델 438
앞-뒤 축의 예정화 439
극성화 활성대(ZPA) 439
■고찰 & 과학탐구 팔다리 발생과정에서 Hox 유전자의 변화 442
Sonic hedgehog에 의한 손발가락 순서 정하기 444
등-배 축의 생성 445
세 축의 조화 446
세포죽음과 손발가락 및 관절의 형성 447
자유골 조각하기 447
■고찰 & 과학탐구 팔다리 발생과 진화 448
관절의 형성 450
팔다리 성장의 지속: 뼈끝 성장판 451
섬유모세포 성장인자(FGF) 수용체: 난쟁이증 451
성장호르몬과 에스트로겐 수용체 452
부갑상샘호르몬 관련펩티드와 Indian Hedgehog 452
종결 452


14장
성 결정 455
염색체의 성 결정 456
포유류 방식: 1차 및 2차 성 결정 456
포유류의 1차 성 결정 457
생식소의 발달 457
포유류 1차 성 결정의 기작: 결정하기 460
난소경로: Wnt4와 Rspo1 460
정소경로 461
적시 적소 464
■고찰 & 과학탐구 생식소 분화의 신비 464
포유류의 2차 성 결정: 성적 표현형의 호르몬 조절 465
2차 성 결정의 유전적 분석 466
뇌의 성: 2차 성 결정의 또 다른 경로 467
■고찰 & 과학탐구 뇌의 성: 생쥐와 흰쥐의 성 결정과 행동 468
초파리의 염색체 성 결정 470
Sex-lethal 유전자 471
Doublesex: 성 결정의 스위치 유전자 473
초파리 뇌의 성 474
양적 보상 475
환경적 성 결정 475
파충류에서 온도에 따른 성 결정 475
환경적 성 결정에 대한 아로마타제 가설 476
에스트로겐, 아로마타제, 성 전환 그리고 보존생물학 476
위치에 따른 성 결정 478
종결 479


15장
배아기 이후의 발생 변태, 재생 및 노화 481
변태: 발생의 호르몬적 재활성화 481
양서류 변태 482
변태와 관련된 형태적 변화 482
양서류 변태의 호르몬 조절 485
영역 특이적 발생 프로그램 486
■고찰 & 과학탐구 양서류 변태의 다양성 487
곤충의 변태 489
성충판 489
날개 성충판의 결정 492
곤충 변태의 호르몬 조절 494
20-하이드록시엑디손 활성의 분자생물학 495
재생 498
도롱뇽 다리의 형태추가발생적 재생 499
정단 외배엽 모자와 재생 배아체의 형성 499
배아체 세포의 증식: 신경과 AEC의 필요성 499
■고찰 & 과학탐구 배아체세포는 자신의 몸쪽 및 끝쪽 위치를 어떻게 아는가? 502
히드라의 형태재구성적 재생 503
머리 촉진 기울기 504
머리 억제 기울기 504
형성체로서 입하부 505
기저반의 촉진 및 억제 기울기 506
포유류 간의 보상적 재생 507
노화: 노쇠의 생물학 507
유전자와 노화 508
DNA 회복효소를 암호화하는 유전자 508
노화와 인슐린 신호전달경로 509
공통된 노화경로 510
노화의 환경적 및 후생적 원인 511
수명 연장 514
■고찰 & 과학탐구 노화: 규칙의 예외 515


16장
생식계보 517
생식질과 초기생식세포의 결정 517
선충의 생식세포 결정 518
곤충의 생식세포 결정 519
개구리와 어류의 생식세포 결정 521
포유류의 생식세포 결정 522
불활성 유전체 가설 522
■고찰 & 과학탐구 다능성, 생식세포 및 배아줄기세포 523
생식세포의 이동 525
초파리의 생식세포 이동 525
척추동물의 생식세포 이동 526
감수분열 530
■고찰 & 과학탐구 중요한 결정: 유사분열 또는 감수분열? 정자 또는 알? 532
배우자 성숙 534
개구리 난자의 성숙 535
양서류 난자의 유전자 전사 537
곤충의 부분 난자형성과정 537
포유류의 배우자형성 539
정자형성과정 540
난자형성과정 542
종결 545


IV부 시스템생물학 285
상황의존성 속성 549
창발성 549
수준별 규칙 550
이질적 인과관계 550
통합 551
모듈방식과 강건성 552

17장
발생생물학의 의학적 응용 555
발생의 질병 556
사람 발생의 유전적인 실수 556
인간 증후군의 특징 557
유전적 이질성과 표현형의 이질성 557
기형유발과정: 태아 발생의 환경적 재앙 558
■고찰 & 과학탐구 태아 진단과 착상전 유전학 558
기형유발물질로서 알코올 560
기형유발물질로서 레티노산 562
내분비 장애물질 563
다른 기형유발물질들 567
■고찰 & 과학탐구 정소 발육부전 증후군과 내분비 장애물질의 세대를
가로지르는 효과 568
발생의 질병으로서 암 571
상황 의존성 종양 571
암 줄기세포 가설: 줄기세포 조절의 질병으로서 암 571
배아의 침입성 회복으로써 암: 이동의 재활성화 572
암과 후생적 유전자 조절 572
■고찰 & 과학탐구 성인병의 배아 기원 574
발생 치료 575
항혈관신생 575
줄기세포와 재생 576
배아줄기세포 576
유도된 다능한 줄기세포 578
성체 줄기세포와 재생치료 580
직접적 전환분화 582
종결 582

18장
발생 가소성과 공생 585
표현형을 만드는 정상적인 요인으로서 환경 585
먹이 유도 다면발현성 587
포식자 유도 다면발현성 588
환경요인으로서 온도 591
행동적 표현형의 환경적 유도 592
성체의 불안과 환경적으로 조절되는 DNA 메틸화 592
학습: 발생적으로 유연한 신경계 593
포유류 시각경로의 경험적 변화 593
생활사와 다면발현성 595
휴면 595
유생 고착 595
쟁기발개구리: 힘든 삶 596
■고찰 & 과학탐구 점액아메바의 생활사 선택 597
발생공생 600
발생공생의 기작: 상대방 얻기 600
오징어-발광세균 공생 601
발생에서 의무적 상리공생 601
포유류 창자의 공생체 603
종결 604





19장
진화적 변화의 발생 기작 607
‘유형의 통일성’과 ‘존재의 조건’: 찰스 다윈의 종합설 607
발생 변화를 통한 진화의 선행조건 608
모듈방식: 분리를 통한 분기 608
분자적 단순법: 유전자 중복과 분기 609
깊은 상동성 611
진화적 변화의 기작 612
이소성 613
이시성 614
이량성 616
이형성 618
진화에서 발생적 제약 620
물리적 제약 620
형태발생적 제약: 작용-확산 모델 620
계통적 제약 622
선택 가능한 후생적 변이 624
환경적으로 유도된 형질의 세대통과 유전 624
유전적 동화 627
■고찰 & 과학탐구 Hsp90과 유전적 동화 628
환경적으로 유도된 표현형의 고정 630
진화의 발생적 설명 631

용어풀이 633
찾아보기 655